МОЛЕКУЛЯРНИЙ ОГЛЯД РОДУ SAUSSUREA (ASTERACEAE) У ЄВРОПЕЙСЬКІЙ АЛЬПІЙСЬКІЙ СИСТЕМІ: ЗВІТ ІЗ НЕЗАВЕРШЕНОЇ РОБОТИ

Анотація

У Європейскій альпійській системі за визначенням Ozenda (1985), включаючи Альпи, Карпати, Піренеї, Апенніни, Динарські Альпи, Балкани, трапляються чотири види роду Saussurea (Asteraceae): S. alpina, S. discolor (= S. lapathifolia), S. porcii та S. pygmaea. У доповіді представлені попередні результати по європейських видах роду Saussurea sect. Saussurea (Lipschitz 1979), а саме S. alpina, S. discolor і S. porcii. Відповідно до імовірної адаптивної радіації в міоцені роду Saussurea s. lat., який налічує понад 450 видів з найбільшим різноманіттям у Сибіру, Центральній Азії, Гімалаях та Цинхай-Тибетському плато (Qinghai-Xizang), філогенетична резолюція за допомогою класичних молекулярних маркерів, а саме: ITS, trnL-F, psbA-trnH, недостатня як для достовірної філогенії, так і для розмежування видів (Wang & al. 2009). Для з’ясування еволюції видів Saussurea у європейських горах було застосовано молекулярний метод фінгерпринту AFLP з фокусом на таких видах, як S. alpina (аркто-альпійський елемент, ди- і тетраплоїд), S. discolor (Європейска альпійська система, диплоїд) та рідкісний і загадковий східно-карпатський ендемік S. porcii (Kobiv & al. 2007, Matis & al. 2014). Тим часом, як S. porcii чітко відмежований від інших видів, що є у відповідності з його морфологією та імовірним близьким спорідненим зв’язком до переважно сибірського виду S. parviflora (= S. serrata), все ж S. alpina і S. discolor проявляють більш комплексну еволюційну модель. Про гібридизацію між S. alpina та S. discolor досі лише спекулювали (Gremli 1870, Lipschitz 1976). Але за допомогою AFLP не вдалося підтвердити гібриди для Східних Альп, де обидва види трапляються на сланцях парапатрично. Чітке морфологічне, екологічне та генетичне розмежування S. alpina subsp. depressa (2x) із Західних Альп від subsp. alpina (2x) вдалося показати Kreuzer & al. (2014). Більше того, нещодавно S. depressa прийнято в ранзі виду у Flora Gallica (Tison & Foucault 2014). Згідно з даними AFLP популяції S. alpina з Арктики, Альп і Карпат згруповані в один кластер. Напротивагу альпійським карпатські популяції показують вищу дивергентність між собою, що, імовірно, спричинене лише локальним зледенінням в Карпатах, яке не перевищувало 1% їх загальної території (Ronikier 2011). Це могло швидше слугувати для плейстоценової міграції Алтай–Урал–Карпати–Альпи, де Карпати відігравали роль містка (stepping stone), ніж для міграції крізь Арктику (Gnader-Thimm 1963, Mráz & Ronikier 2016). Східно-альпійсько-карпатський вид S. alpina subsp. macrophylla, прийнятий у Flora Europaea (Lipschitz 1976) чи Flora Alpina (Aeschimann et al. 2004), або інші внутрішньовидові таксони S. alpina, наведені з Карпат (Nyárády 1940, 1964), не підтримані молекулярними даними. Популяція S. discolor із Східних Карпат на Чорному Долі (Україна) чітко відмежована від тих, що в Альпах. Хоча S. discolor з Карпат могла би представляти унікальну філогеографічну групу – модель, відома для деяких інших високогірних рослин (Ronikier 2011). В Альпах досліджувана популяція S. discolor з масиву Ракс (північно-східні вапнякові Альпи) є більш дивергентною, порівняно з іншими альпійськими, та має достовірно вищі показники рідкісності. Це узгоджується з філогеографічними дослідженнями інших високогірних рослин цієї території-рефугіума (Schönswetter & al. 2005, Essl & Rabitsch 2009). Дослідження роду Saussurea, яке досі триває, включає розширення вибірки, секвенування високомінливих маркерів пластидної ДНК з гербарних зразків, популяційну генетику з RAD-Seq, визначення рівня плоїдності за допомогою проточної цитометрії, кількості хромосом (число хромосом для S. porcii невідоме!) і морфологічний аналіз. Вперше розмір геному для роду Saussurea визначено на основі українських зразків Saussurea porcii з г. Гнєтєса: 1C= 2,60 пг, який є вищим, порівняно з сестринським родом Jurinea, J. mollis: 1C = 1,80 пг (Susanna & Garcia-Jacas 2009, Siljak-Yakovlev & al. 2010).